Heads, Shoulders, Necks, and Trunks: A Search for the Neck-Trunk Boundary In Limbless Squamates

Transcript

Hello everyone I’m Krista Koeller and I’d like to thank you for choosing my talk

Before I start, If you would like to listen to an alt-text recording of this talk, email me. Now to begin.

Whenever we imagine what life might be like on other planets or when we try to understand life in the deep past, we look to the familiar to answer our questions. We assume that organisms confronted by similar challenges will evolve in similar ways and that we can use this assumption to understand life that is completely foreign to us.

This concept is convergent evolution. Its when unrelated, dissimilar organism evolve to be similar, such as dolphins and sharks. Some traits have evolved many times, which we can study to better understand the factors that drive and constrain evolution.

One of these frequently evolved traits is the elongate limbless body plan most well known in snakes that has evolved at least 26 times in squamates. I’m interested in how these animals become elongate and whether they do this by increasing the lengths of their necks or whether elongation only happens in the trunk region.

This has been challenging to answer because of how difficult it is to define the boundary between the neck and the trunk

Most people think of the neck as being between the head and shoulders, but lizard anatomists define the trunk as beginning at the first vertebra with a rib connecting to the shoulder or pectoral girdle. The pectoral girdle is a complex of bones including the shoulder blades and collar bones that anchor the forelimbs to the rest of the skeleton.

By this definition, the lizard’s trunk starts at vertebra number 8, so the neck is 7 vertebrae long.

But what about species that don’t have ribs connecting to the sternum or those that don’t have a sternum at all?

Some have suggested we define the neck region by the presence of these neck-specific ventral projections called hypapophyses.

There are 7 vertebrae with hypapophyses here, so that matches up well with our technical definition. But does this work with elongate lizards? Here we have a lizard that has a pectoral girdle at vertebra 9, but its hypapophyses go down past it and even past the edge of the scan! That means hypapophyses probably aren’t the best way to define the neck.

Another strategy might be to look at the overall morphology of the vertebrae in the neck and trunk regions to see if they have distinct shapes. For this study, I used geometric morphometrics, a statistical method in which complex shapes are simplified and compared. The end result is an analysis of similarity. The only important thing to know here is that the closer the points are to each other, the more morphologically similar they are. Typically with vertebrae, they end up in order, in a V shape. The bend in the line represents a shift in morphology which could be interpreted as the shift from neck to trunk vertebrae.

How does this method compare to the definitions based on the pectoral girdle and hypapophyses?

Here’s what I found

Here is a squamate phylogeny with each horizontal row representing a left- facing individual. Each square is a vertebra. vertebrae that are considered neck vertebrae according to the morphometric boundary are colored dark grey and trunk vertebrae are light gray. The pectoral girdle is outlined with a square and hypapophyses are represented by small black squares.

The first thing that probably stands out is that theres a lot of variation in neck-trunk boundary position among methods as well as within and between groups. To make better sense of things, I’d like to draw your attention to the typical lizards with limbs and five fingered forelimbs. In all of them, the pectoral girdle is located at vertebra 9, which is thought to also be the case in the common ancestor of squamates. The hypapophyses and geometric morphometric boundaries vary somewhat and are always at or anterior to the girdle.

The story is a bit different with specimens like agamodon anguliceps, which has a pectoral girdle at around vert 3, a morphometric boundary at vert 6 and hypapophyses to V 14. This is an extreme case.

Generally, the neck trunk boundary markers are loosely associated with each other. Usually, if there’s one marker that is far removed from the others, it’s the hypapophyses and they extend posterior to the other two. Interestingly, no specimen examined had a pectoral girdle posterior to the 9th vertebra, and, for the most part, limbless specimens had neck-trunk boundary markers that were anterior relative to that of limbed members of their clades.

Its also interesting to observe that, for most specimens, the similarity analysis revealed a sharp, well defined shift in vertebral morphology, but in the limb-reduced gymnophthalmids, there is more of an arc, suggesting there is a smooth transition between the neck and the trunk.

This is a small sample size so its difficult to draw definite conclusions, but thus far, it appears as though in pygopodids, cordylids, and anguids, evidence points strongly towards a decrease in neck length accompanying body elongation.

Unfortunately, it seems though none of the neck trunk boundary markers used in this study provide a reliable indicator of where the true neck trunk boundary is in elongate squamates, but perhaps We’re asking the wrong question.

Other researchers have hypothesized That the disassociation results from two different tissue domains receiving different patterning signals during development. However all three neck-trunk boundary markers in this study can clearly occur at different positions, suggesting that there May be even more patterning mechanisms at play.

In conclusion, the neck-trunk boundary is still difficult to define in limbless species and it is still unclear which marker best represents the neck-trunk boundary and it is therefore difficult to determine how much the neck contributed to body elongation in these groups. However, there is little evidence of neck elongation and in some clades, there is strong evidence that necks evolved to be shorter.

It is clear that each lineage is evolving independently in different ways and that there is no one way to become elongate.

With that, I’d like to thank more people than I have time for so I’ll end by thanking you for listening.

Hola a todos. Soy Krista Koeller y me gustaría gracias por elegir mi charla. Antes de empezar si quieres escuchar una grabación de texto completo (whats the term for “alt-text?”)de esta charla, por favor envíeme un correo electrónico. Ahora para empezar. Cada vez que imaginamos cómo podría ser la vida en otro planetas o cuando tratamos de entender la vida en el pasado profundo, buscamos que el familiar respondan nuestras preguntas. Suponemos que los organismos se enfrentan a similares los desafíos evolucionarán de manera similar y que podamos usa esta suposición para entender la vida que es completamente ajena a nosotros. Este concepto es una evolución convergente. Es cuando organismos disímiles no relacionados evolucionaron para ser similares, tales como delfines y tiburones. Algunos rasgos han evolucionado muchas veces que ofrecen oportunidades para estudiar los factores que impulsan y limitar la evolución. Uno de estos rasgos evolucionados con frecuencia es el plan corporal alargado y sin cuerpo. El más conocido en serpientes que han evolucionado al menos 26 veces en los escamosos. Me interesa cómo se convierten estos animales alargar y si lo hacen aumentando la longitud de su próximo, o si la elongación solo ocurre en el tronco, o la región del torso.

Esto ha sido desafiante responder por lo difícil que es definir el límite entre el cuello y el tronco. Más la gente piensa que el cuello está entre la cabeza y los hombros, pero anatomistas define el tronco según la posición del hombro o del cintura pectoral, Un complejo de huesos incluido el esternón, los omóplatos y las clavículas que anclan los cuatro extremidades al resto del esqueleto. El maletero comienza en la primera vértebra con una costilla conectada a la cintura pectoral. Según esta definición, este lagarto el tronco comienza en la vertebra # ocho. Así que el cuello tiene siete vértebras de largo.

Pero ¿qué pasa con las especies que no tienen costillas conectadas al esternón, o esas que no tienen esternón en absoluto? Algunos tienen sugirió que definamos la región del cuello por la presencia de estas cuello proyecciones específicas. Se llaman hipoapófisis. Hay siete vértebras eran hipoapófisis aquí, así que coincide bastante bien con la definición anterior. Pero ¿Funciona con lagartijas alargadas? Aquí, nosotros tener un lagarto que tiene una cintura pectoral en la vértebra número nueve, pero hipapófisis disminuye más allá de eso e incluso más allá del borde del escaneo. Eso significa que las hipoapófisis podrían no ser la mejor manera. para definir el cuello al menos en este espécimen.

Otra estrategia podría ser examinar la morfología general. de las vértebras en las regiones del cuello y del tronco a ver si tienen formas distintas. Para este estudio, utilicé morfometría geométrica, una estadística método en el que se simplifican y comparan formas complejas. El resultado final es un análisis de similitud. El lo único importante que hay que saber aquí es que cuanto más cerca los puntos son entre sí, más morfológicos Son similares, típicamente están con vertebras, ellos terminan arriba en orden en forma de V. La curva en la línea representa un cambio en la morfología, que podría interpretarse como el cambio del cuello al tronco vértebras. Ahora, ¿cómo se compara este método con definiciones basadas en la faja pectoral y las hipapófisis? Aquí está lo que encontré.

He aquí una biología escamosa con cada uno fila horizontal que representa un individuo orientado hacia la izquierda. Cada cuadrado es una vértebra vértebra que se consideran vértebras del cuello según el análisis morfometría geométrica, se colorean en oscuridad las vértebras grises y del tronco son de color gris claro. El cintura pectoral se esboza con un cuadrado y se representan las hipapófisis por pequeños cuadrados negros.

Lo primero que probablemente destaca es que hay mucha variación en el límite del tronco del cuello entre los métodos, así como dentro de los grupos y entre ellos. Para dar mejor sentido a cosas, me gustaría llamar su atención sobre el lagartijas típicas con extremidades y cuatro extremidades de cinco dedos y todos ellos. La cintura pectoral se encuentra en vertebra nueve, que se cree que es el caso en el ancestro común de los compañeros de los escamosos. Las hipapófisis y geométrica límites varían algo y son siempre en o en el interior de la cintura pectoral. La historia es un poco diferente con especímenes como Agamodon anguliceps, que tiene una cintura pectoral alrededor de la vértebra tres, un límite morphométrico en la vértebra seis e hipapófisis que se extienden a la vértebra 14.

Ahora esto es un caso extremo. En general, el cuello límite troncal los marcadores se asocian libremente entre sí, generalmente si hay un marcador que está muy alejado de los demás son las hipapófisis y se extienden más allá a la otra dos. Curiosamente, ningún espécimen examinado tenía cintura pectoral posterior a la novena vértebra, y para en su mayor parte, los especímenes sin extremidades tenían marcadores de límite del tronco del cuello que eran anteriores en relación con los miembros de sus cuadros. También es interesante observar que para la mayoría de los especímenes, el análisis de similitud reveló un agudo, cambio bien definido en la morfología vertebral, pero en gymnophthalmidos con reducidas extremidades, hay más un arco que sugiere que hay una transición suave entre el cuello y el maletero. Este es un tamaño de muestra pequeño, por lo que es difícil sacar conclusiones definidas, pero hasta ahora, parece como si estuviera en pygopodidos, cordylidos y los anguidos apuntan fuertemente hacia una disminución en la longitud del cuello que acompaña al alargamiento corporal.

Otros investigadores han plantea la hipótesis de que la disociación observada aquí es el resultado de dos diferentes dominios tisulares que reciben diferentes señales de patrones durante el desarrollo. Sin embargo, los tres marcadores de límite del tronco del cuello que se encuentran en este estudio puede ocurrir claramente en diferentes posiciones, lo que sugiere que pueden ser aún más mecanismos de patrones que juegan.

En conclusión, el siguiente límite de rango sigue siendo difícil definir en especies sin extremidades y, por lo tanto, es difícil de determinar cuánto ha contribuido el cuello al alargamiento corporal en estos grupos, sin embargo, hay pocas pruebas de alargamiento del cuello y en algunos lugares hay pruebas sólidas que a continuación evolucionó para ser más corta. También está claro que cada linaje está evolucionando de forma independiente y de diferentes maneras y que no hay una forma de alargar eso. Me gustaría dar las gracias a más gente que yo tengo tiempo para, así que terminaré diciendo gracias por escucharte.